Apuntes de biología evolutiva.

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• Senequista Gonzalo de Berceo s.XIII

  julio 2010 editado julio 2010

  3. Variación genética
  
  La evolución requiere variación genética. A fin que la evolución continué deben existir mecanismos que incrementen o creen la variación genética y mecanismos que la disminuyan. La mutación es el cambio en un gen. Estos cambios son la fuente de la nueva variación genética. La selección natural opera sobre esta variación.
  
  La variación genética tiene dos componentes: la diversidad alélica y la asociación no aleatoria de los alelos. Los alelos son las diferentes versiones de un mismo gen. La mayoría de los animales, incluyendo los humanos, son diploides - estos contienen dos alelos de cada gen en cada locus, uno heredado de su madre y el otro heredado de su padre. Un locus es la localización de un gen en un cromosoma. Si estos dos alelos que están en un locus son del mismo tipo el individuo se denominará homocigótico. Un individuo con dos alelos diferentes en un locus) se denominará heterocigótico. En cualquier locus puede haber diferentes alelos en una población, más alelos de los que puede poseer un simple organismo.
  
  3.1. Evolución dentro de un linaje.
  
  A fin de permitir la evolución debe haber mecanismos que permitan incrementar o disminuir la variación genética. Los mecanismos de la evolución son la mutación, la selección natural, la deriva genética, la recombinación y el flujo de genes. He agrupado estos mecanismos en dos grupos -los que incrementan la variación genética y los que la disminuyen.
  
  3.2. Mecanismos que disminuyen la variación genética.
  
  3.2.1. Selección Natural.
  
  Algunos tipos de organismos dentro de una población dejan más descendencia que otros. Con el tiempo, la frecuencia de los más prolíficos se incrementará. La diferencia en la capacidad reproductiva se denomina selección natural. La selección natural es el único mecanismo adaptativo de evolución; este se define como la exitosa reproducción diferencial de clases genéticas variantes preexistentes en el acervo genético.
  
  La acción más común de la selección natural es la de remover las variantes ineptas que se han producido por mutación. (Selección natural: exitosa reproducción diferencial de genotipos). En otras palabras, la selección natural usualmente evita que nuevos alelos incrementen su frecuencia. Esto condujo a un famoso evolucionista, George Williams, a decir "La evolución continúa a pesar de la selección natural."
  
  La selección natural puede mantener o agotar la variación genética según como actúe. Cuando la selección actúa para eliminar los alelos perjudiciales, o hace que un alelo alcance la fijación, está disminuyendo la variabilidad genética. Sin embargo, cuando los heterocigóticos son más aptos que los homocigóticos, entonces la variación genética es mantenida por la selección natural. (Heterocigótico: Un organismo que tiene dos alelos diferentes en un locus / Homocigótico: Un organismo que tiene dos alelos similares en un locus). Este tipo de selección se denomina selección equilibradora.
  
  Los individuos son seleccionados. Los organismos individuales, se reproducen o no, y por tanto son la unidad de selección. Una vía por la que los alelos pueden cambiar en frecuencia es estar alojados en organismos con diferentes tasas reproductivas. Los genes no son las unidades de selección (porque su éxito depende también de los otros genes del organismo); tampoco los grupos de organismos son la unidad de selección. Hay algunas excepciones a esta "regla", pero es una buena generalización.
  
  Los organismos no llevan a cabo comportamientos por el bien de su especie. Un organismo compite primariamente con otros de se propia especie por el éxito reproductivo. La selección natural favorece el comportamiento egoísta porque un acto verdaderamente altruista incrementaría el éxito reproductivo de quien recibe el acto y diminuiría el éxito de quien lo ofrece. Los altruistas podrían desaparecer de la población mientras que los no altruistas pudiesen cosechar los beneficios pero sin pagar los costos de los actos altruistas. Muchos comportamientos parecen altruistas. Los biólogos, sin embargo, pueden demostrar que estos comportamientos son solo aparentemente altruistas. La cooperación con otros organismos es con frecuencia la estrategia más egoísta para un animal. Esto recibe el nombre de altruismo recíproco. La ayuda entre organismos estrechamente relacionados puede parecer altruismo; pero este es también un comportamiento egoísta: El éxito reproductivo (el "fitness" o adaptación) tiene dos componentes; la adaptación directa y la adaptación indirecta. La adaptación directa es una medida de cuantos alelos, en promedio, un genotipo contribuye al pool de genes de la generación subsiguiente por medio de la reproducción. La adaptación indirecta es una medida de cuantos alelos idénticos a los propios ayudan a entrar en el acervo genético. La adaptación directa sumada a la adaptación indirecta da la adaptación inclusiva. J. B. S. Haldane alguna vez mencionó que podría ahogarse a gusto por salvar dos hijos u ocho primos. Cada uno de sus hijos podría portar la mitad de sus alelos; sus primos una octava parte. Ellos podrían potencialmente adicionar muchos de sus alelos al acervo genético tanto como él pudiesen.
  
  La selección natural favorece los rasgos o comportamientos que incrementan la adaptación inclusiva de un genotipo. Los organismos estrechamente emparentados portan muchos de los mismos alelos. En las especies diploides, los hermanos portan en promedio como mínimo el 50% de sus alelos. El porcentaje es alto si los padres están emparentados. Así, la ayuda a los parientes cercanos para que se reproduzcan hace que los genes propios de un organismo obtengan una mejor representación en el acervo genético. El beneficio o ayuda a los parientes se incrementa dramáticamente en las especies con fecundación cruzada. En algunos casos los organismos pierden completamente su reproducción y únicamente ayudan a sus parientes a reproducirse. Las hormigas, y otros insectos eusociales tienen castas estériles que sólo sirven para asistir a la reina en sus esfuerzos reproductivos. Las trabajadoras estériles se están reproduciendo por medio de una sustituta.
  
  Las palabras egoísta y altruista tienen connotaciones hoy en día en uso que los biólogos no pretenden. Egoísta simplemente significa comportarse de una manera en la cual su adaptación inclusiva se ve maximizada; altruista significa comportarse de una manera que la adaptación inclusiva de otro organismo se ve aumentada a expensas de la propia. El uso de las palabras egoísta y altruista no significa que los organismos concientemente comprendan sus motivos.
  
  La ocasión de la selección natural para operar no induce, por si misma, la aparición de la variación genética - la selección solo distingue entre las variaciones existentes. La variación no es posible a lo largo de cada eje imaginable, así que no todas las posibles soluciones adaptativas están abiertas a las poblaciones.
  
  La selección natural puede no conducir a una población a tener el conjunto óptimo de características. En una población podría existir ciertas combinaciones posibles de alelos que permitirían producir el conjunto óptimo de características (el óptimo global); pero hay otros conjuntos de alelos que podrían producir una población casi adaptada (óptimo local). La transición entre un óptimo local y un óptimo global podría verse obstruido o vedado porque la población tendría que pasar por estados menos adaptativos para hacer la transición. La selección natural sólo trabaja para llevar a la población al punto óptimo más cercano. Esta idea es el paisaje adaptativo de Sewall Wright. Esta es uno de los modelos que más ha influido en la forma como los biólogos evolutivos ven la evolución.
  
  La selección natural no tiene previsión alguna. Ésta solo permite que a los organismos adaptarse a sus ambientes circundantes. Las estructuras o los comportamientos no evolucionan para futuros utilidades. Un organismo se adapta a su ambiente en cada etapa de su evolución. Al cambiar el entorno, pueden seleccionarse nuevos caracteres. Los cambios grandes en las poblaciones son el resultado de selección natural acumulada. Los cambios son introducidos en la población por mutación; pero la pequeña parte de estos cambios, que resultan ser útiles para el rendimiento reproductivo de sus portadores, se ve amplificada en frecuencia por la selección.
  
  Las características complejas deben evolucionar a través de intermediarios viables. Para muchas características inicialmente parece inverosímil que el intermediario pudiese ser viable. ¿Qué tan buena es media ala? Media ala puede no ser buena para volar, pero podría ser buena para otros fines. Se piensa que las plumas evolucionaron como aislamiento térmico (¿alguna vez ha usado un abrigo de plumas?) y/o como una trampa para insectos. Luego, las aves podrían haber aprendido a deslizarse cuando saltaban de árbol en árbol. Eventualmente las plumas que originalmente sirvieron como aislamiento ahora llegaron a estar co-adaptadas para su uso en el vuelo. La utilidad actual de una característica no es siempre indicativa de su utilidad pasada. Esta puede evolucionar permitiendo un propósito, y ser usada más tarde para otro. Una característica que evolucionó permitiendo su actividad actual es una adaptación; una que evolucionó permitiendo otra utilidad es una exaptación. Un ejemplo de exaptación es el ala de los pingüinos. Los pingüinos evolucionaron desde ancestros voladores; ahora son aves no voladoras que usan sus alas para nadar.
• Senequista Gonzalo de Berceo s.XIII

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  3.2.2. Errores comunes sobre la selección.
  
  La selección no es una fuerza en el sentido que lo son la fuerza de la gravedad o la fuerza nuclear fuerte. Sin embargo, en aras de la brevedad, algunos biólogos se refieren de esta forma. Esto con frecuencia lleva a confusión cuando los biólogos hablan de "presiones" selectivas. Esta expresión insinúa que el ambiente "empuja" a la población a un estado más adaptado. Este no es el caso. La selección solamente favorece los cambios genéticos benéficos cuando estos ocurren al azar, pero no contribuye a su aparición. El potencial para actuar de la selección puede preceder con mucho a la aparición de la variabilidad genética seleccionable. Cuando se habla de selección como una fuerza, parece como si esta tuviese una mente propia; o si fuera la naturaleza personificada. Esto frecuentemente ocurre cuando los biólogos se ponen cuando hablan respecto a la selección natural. Tal cosa no tiene lugar en las discusiones científicas sobre evolución. La selección natural no es una entidad guiada o cognosciente; es simplemente un efecto.
  
  Una falla relacionada con las discusiones sobre la selección es antropomorfizar a los seres vivos. A menudo parece imputárseles motivos conscientes a los organismos, incluso a los genes, cuando se discute sobre evolución. Esto sucede con mayor frecuencia cuando se discute sobre el comportamiento animal. Con frecuencia se dice que los animales adquieren un tipo de comportamiento porque la selección lo favorecerá. Esto se puede expresar de forma más precisa: "Los animales que, debido a su composición genética, tienen este comportamiento, tienden a ser favorecidos por la selección natural en relación con aquéllos que, debido a su composición genética, no lo poseen". Esta frase es algo engorrosa. Para evitarla, los biólogos antropomorfizan con frecuencia. Esto es desafortunado, porque muchas veces hace que los argumentos evolutivos suenen fatuos. Tenga en mente que esto sólo es por conveniencia a la hora de expresarse.
  
  La frase "supervivencia del más apto" se utiliza a menudo como sinónimo de selección natural. La frase es incompleta y falaz. Para empezar, la supervivencia es sólo un componente de la selección -- y quizá uno de los menos importantes, en muchas poblaciones. Por ejemplo, en las especies poliginias, muchos machos sobreviven hasta la edad reproductiva, pero sólo unos pocos llegan a aparearse. Los machos pueden diferir poco en su habilidad para sobrevivir, pero mucho en su habilidad para atraer parejas -- la diferencia en el éxito reproductivo depende principalmente de esta última consideración. Además, la palabra apto es con frecuencia confundida con estar físicamente apto. La aptitud, en el sentido evolutivo, es la eficacia reproductiva media de una clase de variantes genéticas en un acervo genético. Apto no significa necesariamente más grande, más rápido o más fuerte.
  
  
  3.2.3. Selección Sexual.
  
  En muchas especies, los machos desarrollan características sexuales secundarias prominentes. Algunos ejemplos citados con frecuencia son la cola del pavo real, los colores y patrones en los machos de las aves en general, los "cantos" de las ranas y los destellos de las luciérnagas. Muchos de estos rasgos son un riesgo desde el punto de vista de la supervivencia. Cualquier característica ostentosa, o comportamiento ruidoso, pondrá en alerta a los predadores además de las potenciales parejas. Entonces, ¿cómo pudo la selección natural favorecer estos caracteres?
  
  La selección natural puede dividirse en muchos componentes, y la supervivencia es sólo uno de ellos. El atractivo sexual es un componente muy importante de la selección, tanto que los biólogos utilizan el término selección sexual cuando hablan sobre este subconjunto de la selección natural.
  
  La selección sexual es la selección natural operando sobre los factores que contribuyen al éxito de apareamiento de un organismo. Pueden evolucionar caracteres que son un riesgo para la supervivencia cuando el atractivo sexual de una característica pesa más que el riesgo acarreado para la supervivencia. Un macho que vive poco tiempo, pero produce mucha descendencia, tiene mucho más éxito que uno que vive mucho y produce poca. Los genes del primer macho a la postre dominarán el acervo genético de su especie. En muchas especies, especialmente en las especies poliginias donde unos pocos machos monopolizan a todas las hembras, la selección sexual ha provocado un pronunciado dimorfismo sexual. En estas especies, los machos compiten contra otros machos por las parejas. La competición puede ser directa o mediada por la elección femenina. En las especies donde las hembras eligen, los machos compiten exhibiendo características fenotípicas llamativas y/o llevando a cabo elaborados comportamientos de cortejo. Posteriormente, las hembras se aparean con los machos que más les interesan, normalmente los que tienen la presentación más estrafalaria. Hay muchas teorías que compiten por explicar por qué las hembras son atraídas por estas exhibiciones.
  
  3.2.4. Deriva Genética
  
  Las frecuencias alélicas pueden cambiar debido sólo al azar. Esto se denomina deriva genética. La deriva es un error de muestreo binomial del acervo genético. Esto significa que los alelos que forman el acervo genético de la siguiente generación son solo una muestra de los alelos de la generación actual. Cuando se hace un muestreo de una población, la frecuencia de los alelos difiere ligeramente debido tan sólo al azar.
  
  Los alelos pueden incrementar o disminuir su frecuencia debido a la deriva. El cambio medio esperado en la frecuencia de un alelo es cero, ya que aumentar o disminuir en frecuencia es igualmente probable. Un pequeño porcentaje de alelos puede cambiar en frecuencia continuamente en una dirección durante varias generaciones, de la misma manera que, a veces, al lanzar una moneda varias veces, aparecen secuencias de caras y sellos. Algunos alelos mutantes nuevos pueden llegar a la fijación mediante esta forma.
  3.3. Mecanismos que incrementan la variación genética.
  
  Tanto la selección natural como la deriva genética disminuyen la variabilidad genética. Si fueran los únicos mecanismos de la evolución, las poblaciones acabarían haciéndose homogéneas y sería imposible más evolución. No obstante, hay mecanismos que reemplazan la variabilidad eliminada por la selección y la deriva.
  
  3.3.1. Mutación.
  
  La maquinaria celular que copia el ADN algunas veces comete errores. Estos errores alteran la secuencia de un gen, y reciben el nombre de mutación. Hay muchos tipos de mutación. Una mutación puntual es una mutación en la cual una "letra" del código genético es cambiada por otra. Secciones de ADN pueden también ser borradas o insertadas en un gen; estas también son mutaciones. Finalmente, los genes o parte de ellos pueden llegar a invertirse o duplicarse.
  
  La mayoría de las mutaciones que tienen algún efecto fenotípico son deletéreas. Las mutaciones que resultan en substituciones de aminoácidos pueden cambiar la forma de la proteína, cambiando o eliminando potencialmente su función. Esto puede conducir a un inadecuado funcionamiento de las rutas bioquímicas o a la interferencia con los procesos de desarrollo. Los organismos están lo suficientemente integrados que la mayoría de los cambios aleatorios no producirán beneficios en el éxito reproductivo. Solamente una pequeña proporción de las mutaciones son benéficas. La tasa de mutaciones benéficas, neutrales o deletéreas es desconocida y probablemente varia con respecto al locus en cuestión y al ambiente.
  
  3.3.2. El destino de los Alelos mutantes.
  
  La mutación crea nuevos alelos. Cada nuevo alelo entra en el acervo genético como una simple copia entre muchas. La mayoría se pierden del acervo genético si el organismo que la porta falla al reproducirse, o si se reproduce pero no pasa ese alelo en particular. La suerte del mutante está compartida con el fondo genético en el que aparece. Un nuevo alelo estará inicialmente unido a otro loci en su fondo genético, aún a un loci de otro cromosoma. Si el alelo incrementa su frecuencia en la población, inicialmente estará pareado con otros alelos en aquel locus - el nuevo alelo será portado inicialmente por individuos heterocigóticos para tal locus. El cambio de este alelo siendo apareado con otro de los mismos es bajo hasta que este alcance frecuencias intermedias. Si el alelo es recesivo, este efecto podría no verse en un individuo hasta que se forme un organismo homocigótico. La eventual suerte de un alelo depende si este es neutral, deletéreo o benéfico.
  
  3.3.3. Alelos neutrales.
  
  La mayoría de los alelos neutrales se pierden poco después de que aparecen. Únicamente una pequeña proporción de alelos se fijan. La fijación es el proceso de incremento de la frecuencia de un alelo hasta llegar a uno o cerca a este valor. La probabilidad que un alelo neutral se fije en la población es igual a la de sus frecuencias.
  
  3.3.4. Alelos deletéreos.
  
  Los alelos deletéreos son seleccionados en contra pero permanecen con una baja frecuencia en el acervo genética. En los diploides, un mutante recesivo deletéreo puede incrementar en frecuencia debido a la deriva genética. La selección no puede ver el alelo cuando este está enmascarado por un alelo dominante. Por esta razón permanecen muchos alelos que producen enfermedades. Las personas que los portan no sufren efectos negativos por parte del alelo. A menos que el alelo de una persona se encuentre con el de otro portador, este seguirá pasando a las siguientes generaciones. Los alelos deletéreos también permanecen en la población en una frecuencia baja debido al balance entre la mutación recurrente y la selección. Esto se denomina lastre mutacional.
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  3.3.5. Alelos beneficiosos.
  
  La mayoría de los mutantes nuevos se pierden, incluso los beneficiosos. La probabilidad de fijación de un tipo beneficioso de mutante se dispara con la mutación recurrente. El mutante beneficioso puede desaparecer varias veces, pero finalmente puede despegar y permanecer en una población (recuerde que incluso los mutantes deletéreos se repiten en una población).
  
  Si los mutantes beneficiosos aparecen con poca frecuencia, las únicas diferencias en aptitud de una población se deberán a los mutantes perjudiciales nuevos y a los perjudiciales recesivos. La selección simplemente estará eliminando las variantes menos adaptativas. Sólo ocasionalmente se extenderá por una población un alelo beneficioso. La ausencia general de grandes diferencias de aptitud segregando en las poblaciones naturales indica que los mutantes beneficiosos verdaderamente aparecen con poca frecuencia. Sin embargo, el impacto de un mutante beneficioso en el nivel de variación en un locus puede ser grande y duradero. Un locus tarda muchas generaciones en recobrar niveles apreciables de heterocigosidad tras un barrido selectivo.
  
  3.3.6. Recombinación.
  
  Todo cromosoma de nuestro esperma o células huevo es una mezcla de genes de nuestra madre y de nuestro padre. La recombinación puede verse como la acción de barajar los genes. La mayoría de los organismos tienen cromosomas lineales y sus genes se sitúan en una posición específica (locus) a lo largo de estos. Las bacterias tienen cromosomas circulares. En la mayoría de los organismos con reproducción sexual, hay dos cromosomas por cada tipo de cromosoma en todas las células. Por ejemplo, en los humanos, cada cromosoma está duplicado, siendo uno de ellos heredado de la madre y el otro del padre. Cuando un organismo produce gametos, los gametos obtienen sólo una copia de cada cromosoma por célula. Se producen gametos haploides a partir de células diploides, en un proceso llamado meiosis.
  
  En la meiosis, los cromosomas homólogos se alinean. El ADN del cromosoma se rompe en ambos cromosomas por varios sitios, y se reenlaza con la otra cadena. Luego, los dos cromosomas homólogos se reparten en dos células separadas que se dividen y forman gametos. Sin embargo, debido a la recombinación, los dos cromosomas son una mezcla de alelos de la madre y del padre.
  
  La recombinación crea nuevas combinaciones de alelos. Alelos que surgieron en diferentes tiempos y en diferentes sitios pueden reunirse. La recombinación no sólo puede ocurrir entre los genes, sino dentro de los genes también. La recombinación dentro de un gen puede formar un nuevo alelo. La recombinación es un mecanismo de evolución, porque añade nuevos alelos y combinaciones de alelos al acervo genético.
  
  3.3.7. Flujo genético.
  
  En una población pueden entrar por migración nuevos organismos desde otra población. Si se aparean en la población, pueden traer alelos nuevos al acervo genético local. Esto se llama flujo genético. En algunas especies muy emparentadas, pueden aparecer híbridos fértiles de apareamientos interespecíficos. Estos híbridos pueden servir de vectores para transportar genes de una especie a otra.
  
  
  3.4. Visión general de la evolución dentro de un linaje.
  
  La evolución es un cambio en el acervo genético de una población al transcurrir el tiempo; ésta puede ocurrir debido a varios factores. Tres mecanismos añaden nuevos alelos al acervo genético: la mutación, la recombinación y el flujo genético. Dos mecanismos eliminan alelos: la deriva genética y la selección natural. La deriva elimina alelos del acervo genético de forma aleatoria. La selección elimina alelos deletéreos del acervo genético. La cantidad de variabilidad genética que se encuentra en una población es el equilibrio entre las acciones de estos mecanismos.
  
  La selección natural también puede incrementar la frecuencia de un alelo. La selección que elimina los alelos dañinos se llama selección negativa. La selección que incrementa la frecuencia de los alelos beneficiosos se llama positiva, o a veces selección darwiniana positiva. Un nuevo alelo también puede ir a la deriva hacia una frecuencia alta. Pero ya que el cambio en frecuencia de un alelo en cada generación es aleatorio, nadie habla de deriva positiva o negativa.
  
  Excepto en casos raros de alto flujo genético, los nuevos alelos entran en el acervo genético como una simple copia. La mayoría de los nuevos alelos adicionados al acervo genético se pierden casi inmediatamente gracias a la deriva genética o a la selección; sólo un pequeño porcentaje llega a alcanzar una frecuencia alta en la población. Aún la mayoría de los alelos moderadamente beneficiosos se pierden por la deriva cuando aparecen. Pero una mutación puede reaparecer en numerosas oportunidades.
  
  El destino de cualquier nuevo alelo depende en gran medida del organismo en el que aparece. Este alelo estará asociado a los otros alelos cercanos durante muchas generaciones. Un alelo mutante puede aumentar su frecuencia simplemente porque esté ligado a un alelo beneficioso en un locus cercano. Esto puede ocurrir aún si el alelo mutante es perjudicial, aunque no debe ser tan perjudicial como para superar el beneficio del otro alelo. De igual forma, un alelo nuevo potencialmente beneficioso puede ser eliminado del acervo genético porque estaba ligado a alelos perjudiciales cuando apareció. A un alelo que "cabalga" sobre otro alelo beneficioso se le llama hitchhiker. Eventualmente, la recombinación llevará a los dos locus a un equilibrio de ligamiento. Pero cuanto más cercano sea el ligamiento entre los dos alelos, más tiempo durará la correlación espuria (hitchhiking).
  
  Los efectos de la selección y la deriva genética están acoplados. La deriva se intensifica cuando las presiones selectivas aumentan. Esto se debe a que la selección incrementada (es decir, una mayor diferencia entre el éxito reproductivo entre los organismos de una población) reduce el tamaño efectivo de la población, o sea, el número de individuos que contribuyen con alelos a la siguiente generación.
  
  La adaptación está ocasionada por la selección natural acumulada, la tamización repetida de las mutaciones por la selección natural. Los pequeños cambios, favorecidos por la selección, pueden ser la piedra angular de cambios posteriores. La suma del gran número de estos cambios es la macroevolución.
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  4. El desarrollo de la Teoría Evolutiva.
  
  La biología surgió como ciencia cuando Charles Darwin publicó "Sobre el origen de las especies". Pero la idea de la evolución no era nueva para Darwin. Lamarck publicó una teoría de la evolución en 1809. Lamarck pensaba que las especies surgían continuamente a partir de fuentes sin vida. Estas especies eran inicialmente muy primitivas, pero con el tiempo aumentaban en complejidad debido a alguna tendencia inherente. Este tipo de evolución se denomina ortogénesis. Lamarck propuso que la aclimatación de un organismo a un ambiente podría transmitirse a su descendencia. Por ejemplo, él pensaba que las proto-jirafas alargaron sus cuellos para alcanzar las ramas más altas. Esto hacía que su descendencia naciera con cuellos más largos. Esta propuesta de mecanismo evolutivo se denomina herencia de caracteres adquiridos. Lamarck también creía que las especies nunca se extinguían, aunque podían cambiar a formas nuevas. Ahora se sabe que estas tres ideas están erradas.
  
  Las contribuciones de Darwin incluyen la formulación de la hipótesis del patrón de descendencia común y la proposición de un mecanismo para la evolución -- la selección natural. En la teoría de la selección natural de Darwin, las nuevas variantes aparecen continuamente en las poblaciones. Un pequeño porcentaje de estas variantes hacen que sus portadores produzcan más descendencia que otros. Estas variantes prosperan y reemplazan a sus competidoras menos productivas. El efecto de muchas instancias de selección haría que una especie cambiara con el tiempo.
  
  La teoría de Darwin no estaba de acuerdo con las teorías genéticas anteriores. En los tiempos de Darwin, los biólogos eran partidarios de la teoría de la herencia mezclada -- la descendencia era una media de sus padres. Si un individuo tenía un padre bajo y una madre alta, él sería de estatura media. Y así, la descendencia transmitiría genes para una descendencia de altura media. Si éste fuera el caso, las variaciones genéticas nuevas serían diluidas rápidamente en una población. No podrían acumularse como la teoría de la evolución requería. Hoy sabemos que la idea de la herencia mezclada es errada.
  
  Darwin no supo que el verdadero modo de herencia fue descubierto durante su vida. Gregor Mendel, en sus experimentos con arvejas híbridas, demostró que los genes de una madre y un padre no se mezclan. La descendencia de unos padres altos y bajos puede ser de estatura media; pero esta descendencia porta genes para gran altura y para baja altura. Los genes permanecen distinguidos y pueden transmitirse a las siguientes generaciones. Mendel envió por correo su artículo a Darwin, pero Darwin nunca lo abrió.
  
  Transcurrió mucho tiempo para que las ideas de Mendel fueran aceptadas. Un grupo de biólogos, denominados biometristas, pensaban que las leyes de Mendel sólo afectaban a unos pocos caracteres. La mayoría de los caracteres, afirmaban, estaban gobernados por la herencia mezclada. Mendel estudió caracteres discretos. Dos de los caracteres de sus famosos experimentos eran las semillas lisas y las semillas rugosas. Este caracter no variaba de manera continua. En otras palabras, las arvejas eran o rugosas o lisas -- no se encontraban formas intermedias. Los biometristas consideraban que estos caracteres eran aberraciones. Ellos estudiaban caracteres de variación continua, como el tamaño, y creían que la mayoría de los caracteres mostraban una herencia mezclada.
  
  4.1. Incorporando la genética a la teoría evolutiva.
  
  Los genes discretos que Mendel descubrió existirían con una cierta frecuencia en las poblaciones naturales. Los biólogos se preguntaban si estas frecuencias cambiarían, y la forma como lo harían. Muchos pensaban que las versiones más comunes de los genes aumentarían su frecuencia simplemente porque ya presentaban una frecuencia elevada.
  
  Hardy y Weinberg demostraron independientemente que la frecuencia de un alelo no cambiaría con el tiempo debido simplemente a su rareza o porque fuese común. Su modelo hacía varias suposiciones -- que todos los alelos se reproducían a la misma tasa, que el tamaño de la población era muy grande y que los alelos no cambiaban de forma. Luego, R. A. Fisher demostró que las leyes de Mendel podían explicar la existencia de caracteres continuos si la expresión de estos caracteres era debida a la acción de muchos genes. Después de esto, muchos genetistas aceptaron las leyes de Mendel como las reglas básicas de la genética. A partir de esta base, Fisher, Sewall Wright y J. B. S. Haldane fundaron el campo de la genética de poblaciones. La genética de poblaciones es un campo de la biología que procura medir y explicar los niveles de variabilidad genética de las poblaciones.
  
  Fisher estudió el efecto de la selección natural en las poblaciones grandes. Él demostró que aún las diferencias selectivas más pequeñas entre alelos podían causar cambios apreciables en las frecuencias alélicas a lo largo del tiempo. También demostró que la tasa de cambio adaptativo en una población es proporcional a la cantidad de variabilidad genética presente. Esto se conoce como Teorema Fundamental de la Selección Natural de Fisher. Aunque se le llama teorema fundamental, no se cumple en todos los casos. El ritmo en el que la selección natural origina adaptación depende de los detalles de cómo está funcionando la selección. En algunos casos raros, la selección natural puede en realidad causar un declive de la aptitud relativa media de una población.
  
  Sewall Wright estaba más interesado en la deriva genética. Afirmó que las poblaciones grandes se dividen a menudo en muchas subpoblaciones. En su teoría, la deriva genética jugaba un papel mucho más importante, comparado con la selección. La diferenciación entre las subpoblaciones, seguida de una migración entre ellas, podría contribuir a la aparición de adaptaciones entre las poblaciones. Wright también propuso la idea del paisaje adaptativo -- una idea que es influyente hasta el momento. Su influencia permanece aunque P. A. P. Moran ha demostrado que, matemáticamente, los paisajes adaptativos no existen como Wright los imaginó. En su propuesta de paisaje adaptativo, Wright extendió los resultados de su modelo de un locus a un caso de dos locus. Pero, aunque él no lo sabía, las conclusiones generales del modelo de un locus no se extienden al caso de dos locus.
  Haldane desarrolló muchos de los modelos matemáticos de selección natural y artificial. Demostró que la selección y la mutación pueden oponerse la una a la otra, que las mutaciones perjudiciales pueden permanecer en una población debido a la mutación recurrente. También demostró que hay un coste por la selección natural, situando un límite sobre la cantidad de sustituciones adaptativas que una población puede sufrir en un lapso de tiempo.
  
  Durante mucho tiempo, la genética de poblaciones se desarrolló como un campo teórico. Pero, obtener los datos necesarios para probar las teorías era casi imposible. Antes de la llegada de la biología molecular, las estimaciones de la variabilidad genética sólo podían inferirse a partir de los niveles de diferencias morfológicas de las poblaciones. Lewontin y Hubby fueron los primeros en obtener una buena estimación de la variabilidad genética de una población. Utilizando la nueva técnica de electroforesis de proteínas, demostraron que el 30% de los loci en una población de Drosophila pseudoobscura eran polimórficos. También mostraron que era probable que no hubieran detectado toda la variación presente. Después de encontrar este nivel de variación, surgió la pregunta: ¿la variación era mantenida por selección natural, o simplemente era resultado de la deriva genética? Este nivel de variación era demasiado alto para que la selección equilibradora pudiera explicarlo.
  
  Motoo Kimura teorizó que la mayor parte de la variabilidad encontrada en las poblaciones era selectivamente equivalente (neutral). Múltiples alelos de un locus diferían en sus secuencias, pero sus aptitudes eran las mismas. La teoría neutral de Kimura describía tasas de evolución y niveles de polimorfismo solamente en términos de mutación y deriva genética. La teoría neutral no negaba que la selección natural actuara sobre las poblaciones naturales; pero afirmaba que la mayoría de la variación natural eran polimorfismos transitorios de alelos neutrales. La selección no actuaba frecuentemente o con suficiente fuerza para influir en las tasas de evolución o en los niveles de polimorfismo.
  
  Inicialmente, una gran variedad de observaciones parecían ser consistentes con la teoría neutral. Sin embargo, al final varias líneas de evidencia la echaron abajo. Hay menos variabilidad en las poblaciones naturales que la que la teoría neutral predice. Además hay demasiada variedad en las tasas de sustitución en diferentes linajes para que pueda ser explicada solo por la mutación y la deriva. Actualmente no hay una teoría matemática completa que prediga con precisión los ritmos de evolución y los niveles de heterocigosidad en las poblaciones naturales.
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  5. Evolución entre linajes.
  
  5.1. Los patrones de la macroevolución.
  
  La evolución no es progreso. La noción popular que la evolución puede ser representada como una serie de mejoramientos desde las células simples, a través de formas de vida más complejas, hasta los humanos (el pináculo de la evolución), puede ser rastreada hasta el concepto de la escala de la naturaleza. Esta visión es incorrecta.
  
  Todas las especies descienden de un ancestro común. A medida que el tiempo fue transcurriendo diferentes linajes de organismos fueron modificados permitiéndoles adaptarse a sus ambientes. Entonces, la evolución se ve mejor como un árbol ramificado o un arbusto, siendo las puntas de cada rama representadas frecuentemente por las especies actuales. Ningún organismo de hoy es nuestro ancestro. Cada una de las especies vivas es totalmente moderna con su propia y única historia evolutiva, al igual que nosotros. Ninguna especie existente es "una forma inferior de vida", un paso atávico que abrió el camino a la humanidad.
  
  Una falacia común acerca de la evolución es que los humanos evolucionaron de algunas especies actuales de simios. Este no es el caso - los humanos y los simios comparten un ancestro común. Tanto humanos como las especies actuales de simios son especies totalmente modernas; el ancestro del cual descendemos fue un simio, pero este se encuentra ahora extinto y no es igual a los simios de hoy en día. Si no fuera por la vanidad de los seres humanos nosotros podríamos ser clasificados como un simio. Nuestros parientes más cercanos son, colectivamente, los chimpancés y los chimpancés pigmeos. El siguiente pariente más cercano es el gorila.
  
  5.2. Evidencia de la descendencia común y la Macroevolución.
  
  La microevolución puede estudiarse directamente, la macroevolución no. La macroevolución se estudia examinando los patrones en las poblaciones biológicas y en grupos de organismos relacionados e infiriendo procesos desde un patrón. Dadas las observaciones de la microevolución y el conocimiento que la Tierra tiene miles de millones de años de antigüedad - puede postularse la macroevolución. Pero esta extrapolación, por si misma no provee una explicación exigente de los patrones de la diversidad biológica que hoy vemos. La evidencia de la macroevolución, o del ancestro común y la descendencia con modificación proviene de diferentes campos de estudio. Estos incluyen: estudios comparativos de genética y bioquímica, estudios comparativos de desarrollo biológico, patrones de biogeografía, morfología y anatomía comparada y el registro fósil.
  
  Las especies estrechamente relacionadas (determinadas por los morfólogos) tienen secuencias similares de genes. Sin embargo, toda la similitud en las secuencias no es toda la historia. Los patrones de diferencias que vemos en los genomas estrechamente relacionados están completamente examinados.
  
  Todos los organismos usan ADN como su material genético, aunque algunos virus usan ARN. El ADN está compuesto por una serie de nucleótidos. Hay cuatro tipos de nucleótidos: adenina (A), guanina (G), citosina (C) y timina (T). Los genes son secuencias de nucleótidos que codifican para proteínas. Dentro de cada gen, cada bloque de tres nucleótidos se denomina codón. Cada codón designa un aminoácido (las subunidades de las proteínas).
  
  Las tres letras del codón son las mismas para todos los organismos (con unas pocas excepciones). Hay 64 codones, pero solo hay 20 aminoácidos para codificar; por tal motivo la mayoría de los aminoácidos son codificados por varios codones. En muchos casos los primeros dos nucleótidos en el codón designan el aminoácido. La tercera posición puede tener uno de los cuatro nucleótidos y no afectan la forma como el código es traducido.
  
  Un gen, cuando está en uso, se transcribe a ARN - un ácido nucleico similar al ADN (El ARN, como el ADN está hecho de nucleótidos sin embargo el nucleótido uracilo (U) se usa en reemplazo de la timina.) El ARN trascrito desde el gen se llama ARN mensajero. El ARN mensajero es traducido en una maquinaria celular llamada ribosomas en una cadena de aminoácidos -una proteína. Algunas proteínas funcionan como enzimas, catalíticos que aceleran las reacciones químicas en las células. Otras proteínas son estructurales o están involucradas regulando el desarrollo.
  
  Las secuencias de genes en especies estrechamente emparentadas son muy similares. Con frecuencia el mismo codón especifica un aminoácido dado en dos especies emparentadas, aún pudiendo codones alternativos cumplir la misma función. Pero existen algunas diferencias en las secuencias de genes. La mayoría de estas diferencias están en la tercera posición del codón, donde los cambios de la secuencia del ADN no alteran la secuencia de la proteína.
  
  Hay otros sitios en el genoma donde las diferencias en los nucleótidos no tienen efecto en las secuencias proteínicas. El genoma de los eucariontes está cargado de "genes muertos" llamados pseudogenes. Los pseudogenes son copias de genes funcionales que han sido desactivados por una mutación. La mayoría de los pseudogenes no producen proteínas completas. Pueden transcribirse, pero no traducirse. O, si se traducen, sólo se produce una proteína truncada. Los pseudogenes evolucionan mucho más rápido que sus contrapartes funcionales. Las mutaciones que se producen sobre ellos no se incorporan a las proteínas, y por tanto no tienen efecto sobre la aptitud de un organismo.
  
  Los intrones son secuencias de ADN que interrumpen un gen, pero no codifican para algo. Las porciones codificadoras de un gen se llaman exones. Los intrones se eliminan del ADN mensajero antes de la traducción, por lo que no aportan información para construir la proteína. Sin embargo, algunas veces están implicados en la regulación del gen. Al igual que los pseudogenes, los intrones (en general) evolucionan más rápidamente que las porciones codificadoras de un gen.
  
  Si dos especies comparten un ancestro común reciente, esperaría que la información genética, aún la de los nucleótidos reduntantes y la posición de los intrones o los pseudogenes, fuera similar. Ambas especies habrían heredado esta información de su ancestro común.
  
  Los grupos de organismos emparentados son "variaciones de un mismo tema" - todos los vertebrados están construidos con el mismo juego de huesos. Los huesos de la mano humana surgen del mismo tejido que los huesos del ala de un murciélago o la aleta de una ballena; y comparten muchas características que las identifican como los puntos y crestas de inserción muscular. La única diferencia es que están hechos a distinta escala. Los biólogos evolutivos dicen que esto indica que todos los mamíferos son descendientes modificados de un ancestro común que tenía el mismo juego de huesos.
  
  Los organismos estrechamente emparentados comparten procesos de desarrollo similares. Las diferencias en el desarrollo son más evidentes al final. Al evolucionar los organismos, sus procesos de desarrollo se modifican. Una alteración cerca del final de un proceso de desarrollo tiene una menor probabilidad de ser perjudicial que un cambio temprano en el desarrollo. Los cambios tempranos pueden tener un efecto en cascada. Por esto, es de esperarse que la mayoría de los cambios evolutivos en el desarrollo tengan lugar en la fase final del desarrollo, o en aspectos tempranos del desarrollo que no tengan repercusiones posteriores. Para que un cambio temprano en el desarrollo se propague, los beneficios de una alteración temprana deben superar a las consecuencias del desarrollo posterior.
  
  Por haber evolucionado de esta forma, los organismos pasan por las fases tempranas del desarrollo que sus ancestros atravesaron hasta el punto de divergencia. Así, el desarrollo de un organismo mimetiza al de sus ancestros, aunque no lo recrea con exactitud.
  
  La selección natural puede modificar cualquier estadío de un ciclo vital, por lo que se pueden ver algunas diferencias en el desarrollo temprano. Por tanto, la evolución no siempre recapitula las formas ancestrales (las mariposas no evolucionaron a partir de orugas ancestrales, por ejemplo).
  A veces, las huellas de los ancestros de un organismo permanecen incluso cuando el desarrollo del organismo está completo. Estas se denominan estructuras vestigiales. Muchas serpientes tienen huesos pélvicos rudimentarios, conservados de sus caminantes ancestros. Vestigial no significa inútil, significa que la estructura es claramente el vestigio de una estructura heredada de un organismo ancestral. Las estructuras vestigiales pueden adquirir nuevas funciones. En los humanos, el apéndice alberga algunas células del sistema inmunitario.
  
  Los organismos estrechamente emparentados se encuentran usualmente en proximidad geográfica; esto es especialmente cierto para los organismos que tienen limitadas oportunidades de dispersión. La fauna de mamíferos de Australia es con frecuencia citada como ejemplo de esto; los mamíferos marsupiales ocupan la mayoría de los nichos equivalentes a los que los placentarios ocupan en otros ecosistemas. Si todos los organismos descienden de un ancestro común, la distribución de las especies por el planeta debe ser función del lugar de origen, potencial de dispersión, distribución de hábitats convenientes y el tiempo desde el origen. En el caso de los mamíferos australianos, su separación física de los orígenes de los placentarios significa que los nichos potenciales fueron ocupados por una radiación marsupial en lugar de una radiación placentaria o invasión.
  
  La selección natural sólo puede moldear la variabilidad genética disponible. Además, la selección natural no proporciona un mecanismo para la planificación anticipada. Si la selección sólo puede jugar con la variabilidad genética disponible, cabría esperar ver ejemplos de diseños improvisados en las especies vivas.
• Senequista Gonzalo de Berceo s.XIII

  julio 2010 editado julio 2010

  Los fósiles muestran estructuras duras de organismos cada vez menos similares a los organismos modernos, en rocas progresivamente más antiguas. Además, los patrones biogeográficos pueden aplicarse a los fósiles al igual que en los organismos actuales. Combinados con la tectónica de placas, los fósiles proporcionan evidencias de la distribución y dispersión de las especies antiguas. Por ejemplo, Sudamérica tenía una fauna de mamíferos marsupiales muy distinta, hasta que se formó un puente de tierra entre Norteamérica y Sudamérica. Después de esto, los marsupiales comenzaron a desaparecer y los placentarios ocuparon su lugar. Normalmente se interpreta esto como que los placentarios destruyeron a los marsupiales, pero puede que sea simplificar demasiado.
  
  Se han encontrado fósiles de transición entre grupos. Una de las series de fósiles en transición más impresionantes es la transición de los reptiles antiguos hasta los mamíferos modernos. La evolución de estas características se puede observar en esta serie de fósiles.
  
  La evidencia más poderosa de la macroevolución procede del hecho de que los conjuntos de caracteres de las entidades biológicas encajan en un patrón de anidamiento. Por ejemplo, las plantas pueden dividirse en dos grandes categorías, las no vasculares (Ej. los musgos) y las vasculares. Las plantas vasculares pueden dividirse en plantas sin semilla (Ej. los helechos) y las plantas con semilla. Las plantas vasculares con semilla pueden dividirse en gimnospermas (Ej. los pinos) y las plantas con flor (angiospermas). Las angiospermas pueden dividirse en monocotiledóneas y dicotiledóneas. Todos estos tipos de plantas tienen varias características que las distinguen de las otras plantas. Las características no se mezclan sino que aparecen juntas en los grupos de organismos. Por ejemplo, sólo se ven flores en plantas que poseen otros caracteres que las distinguen como angiospermas. Este es el patrón esperado de una descendencia común. Todas las especies de un grupo compartirán caracteres que heredaron de su antepasado común. Pero cada subgrupo habrá evolucionado con caracteres únicos propios. Las similitudes crean grupos. Las diferencias muestran cómo se subdividen.
  
  La verdadera prueba de una teoría científica es su habilidad para generar predicciones comprobables y, por supuesto, que las predicciones sean comprobadas. La evolución cumple fácilmente este criterio. En varios de los ejemplos que he puesto arriba, los organismos estrechamente emparentados comparten X. Si defino estrechamente emparentado por el hecho de compartir X, estoy haciendo una afirmación vacía. Sin embargo, lo que hace es proporcionar una predicción. Si dos organismos comparten una anatomía similar, uno podría predecir que sus secuencias genéticas tendrían que ser más parecidas que con un organismo morfológicamente distinto. Esto ha sido espectacularmente confirmado por la reciente plétora de secuencias genéticas -- la correspondencia con los árboles dibujados por los datos morfológicos es muy alta. Las discrepancias nunca son demasiado grandes y normalmente están confinadas a casos en los que el patrón de relación estaba en debate.
  
  
  6. Los mecanismos de la macroevolución.
  
  A continuación se tratan los mecanismos de la evolución por encima del nivel de especies.
  
  6.1. Especiación. Aumentando la diversidad biológica.
  
  La especiación es el proceso por el que una especie individual se transforma en dos o más especies. Muchos biólogos piensan que la especiación es la clave para entender la evolución. Algunos biólogos argumentan que ciertos fenómenos evolutivos sólo se aplican a la especiación y que el cambio macroevolutivo no puede ocurrir sin especiación. Otros biólogos creen que puede haber cambio evolutivo grande sin especiación. Los cambios entre linajes sólo son una extensión de los cambios dentro de cada linaje. En general, los paleontólogos caen en la primera categoría y los genetistas en la segunda.
  
  6.2. Modos de especiación.
  
  Los biólogos reconocen dos tipos de especiación: alopátrica y simpátrica. Las dos se diferencian en la distribución geográfica de las poblaciones en cuestión. Se piensa que la especiación alopátrica es la forma más común de especiación. Sucede cuando una población se divide en dos (o más) subdivisiones aisladas geográficamente que los organismos no pueden superar. Al final, los acervos genéticos de las dos poblaciones cambian independientemente, hasta el punto en el que no pueden reproducirse entre ellas, aunque vuelvan a unirse de nuevo. En otras palabras, se han especiado.
  
  La especiación simpátrica sucede cuando dos subpoblaciones quedan aisladas reproductivamente sin quedar antes aisladas geográficamente. Los insectos que viven en una sola planta huésped proporcionan un modelo de especiación simpátrica. Si un grupo de insectos se cambia de planta huésped, no se reproducirán con otros miembros de su especie que todavía vivan en su anterior planta huésped. Las dos subpoblaciones pueden divergir y especiarse.
  Algunos biólogos denominan la especiación simpátrica como especiación microalopátrica, para poner énfasis en que las subpoblaciones todavía están separadas físicamente a nivel ecológico.
  
  Los biólogos saben poco sobre los mecanismos genéticos de la especiación. Algunos biólogos creen que una serie de cambios pequeños en cada subdivisión conduce gradualmente hacia la especiación. El efecto fundador podría representar un escenario para una especiación relativamente rápida, una revolución genética, en términos de Ernst Mayr. Alan Templeton hipotetizó que podrían cambiar unos cuantos genes clave y conceder un aislamiento reproductivo. Llamó a esto transiliencia genética. Lynn Margulis cree que la mayoría de los sucesos de especiación están causados por cambios en los simbiontes internos. Las poblaciones de organismos son muy complicadas. Es probable que existan muchas formas de especiación. De manera tal que todas las ideas anteriores pueden ser correctas, cada una en diferentes circunstancias. El libro de Darwin se titulaba "El Origen de las Especies", a pesar del hecho de que realmente no abordó esta cuestión; más de ciento cincuenta años después, aún es un gran misterio el cómo se originan las especies.
  
  6.3. Especiaciones observadas.
  
  La especiación ha sido observada. Dentro del género de plantas Tragopogon, dos nuevas especies han evolucionado en los últimos 50-60 años. Son T. mirus y T. miscellus. Estas nuevas especies se formaron cuando una especie diploide fertilizó a una especie diploide distinta y produjo una descendencia tetraploide. Esta descendencia tetraploide no podía ser fertilizada por ninguna de sus dos especies padre. Está aislada reproductivamente, la definición de especie.
  
  7. Extinción - Disminución de la diversidad biológica.
  
  7.1. Extinción ordinaria.
  
  La extinción es el sino último de toda especie. Las razones par la extinción son numerosas. Una especie puede quedar competitivamente excluida por especies cercanamente emparentadas, el hábitat en el que una especie vive puede desaparecer y/o los organismos de los cuales dependía pueden surgir con una defensa imbatible.
  
  Algunas especies disfrutan una larga tenencia sobre el planeta mientras que otras viven poco. Algunos biólogos piensan que las especies están programadas para morir de manera análoga que los organismos lo están para morir. La mayoría, sin embargo, piensa que si el ambiente permanece relativamente constante las especies bien adaptadas podrían continuar viviendo indefinidamente.
  
  7.2. Extinciones en masa.
  
  Las extinciones en masa dan forma a todos los patrones de macroevolución. Si usted ve la evolución como un árbol ramificado, es mejor pintarlo como uno que ha sido severamente podado en diferentes momentos de su vida. La historia de la vida en la Tierra incluye muchos episodios de extinciones en masa en los cuales muchos grupos de organismos fueron borrados de la faz del planeta. Las extinciones masivas son seguidas períodos de radiación donde las nuevas especies evolucionan de manera tal que llenan los nichos vacantes dejados. Es probable que sobrevivir a una extinción en masa en gran manera una función de suerte. Por lo tanto, la contingencia juega un gran rol en los patrones de la macroevolución.
  
  La extinción en masa más grande tuvo lugar al finalizar el Pérmico, hace cerca de 250 millones de años. Esto coincide con la formación de Pangea II, cuando todos los continentes del mundo se reunieron por las placas tectónicas. También en este tiempo ocurrió un descenso mundial en el nivel del mar.
  
  La extinción mejor conocida ocurrió en los límites entre los períodos Cretácico y el Terciario. Este se domina límite K/T y está datado aproximadamente en 65 millones de años. Esta extinción erradicó a los dinosaurios. El evento K/T fue causado probablemente por una disrupción ambiental causada por el impacto de un gran asteroide con la Tierra. Seguido a esta extinción ocurrió la radiación evolutiva de los mamíferos. Los mamíferos coexistieron por un largo tiempo con los dinosaurios pero estuvieron confinados mayormente a los nichos insectívoros nocturnos. Con la erradicación de los dinosaurios, radiaron de forma tal que llenaron los nichos vacantes.
  
  En la actualidad, la alteración producida por los humanos a la ecósfera está causando una extinción masiva global.
• Senequista Gonzalo de Berceo s.XIII

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  8. Equilibrio Puntuado.
  
  La teoría del equilibrio puntuado es una inferencia sobre los procesos de macroevolución desde los patrones de especies presentes documentados en el registro fósil. En el registro fósil, la transición de una especie a otra es usualmente abrupta en la mayoría de las localidades geográficas - no se han encontrado formas transicionales. En conclusión, parece que las especies permanecen sin cambios por largos intervalos de tiempo y enseguida son reemplazadas por nuevas especies de forma rápida. Sin embargo, si se investigan amplios rangos las formas transicionales que unen las dos especies son algunas veces halladas en pequeñas áreas.
  
  Eldredge y Gould propusieron que la mayoría de los principales cambios morfológicos ocurren (relativamente) rápidamente en pequeñas poblaciones de la periferia al momento de la especiación. Nuevas formas invadirán el rango de sus especies ancestrales. Entonces, en la mayoría de las localidades donde se encuentran los fósiles, la transición de una especie a otra parece abrupta. Este cambio abrupto reflejará remplazamiento por migración, no por evolución. En orden de encontrar los fósiles transicionales, debe encontrarse el área de la especiación.
  
  Ha habido una considerable confusión sobre esta teoría. Algunas personas han llevado la impresión que el cambio abrupto en el registro fósil está indicando una evolución rápida; esto no es parte de la teoría.
  
  El equilibrio puntuado ha sido presentado como una teoría jerárquica de la evolución. Los proponentes del equilibrio puntuado ven la especiación como algo análogo a la mutación, y la sustitución de una especie por otra como algo análogo a la selección natural. Esto es denominado selección de especies. La especiación añade nuevas especies al acervo de especies igual que la mutación añade nuevos alelos al acervo genético. Las tendencias evolutivas dentro de un grupo serían resultado de la selección entre especies, no de la selección natural actuando dentro de las especies. Esta es la parte más controversial de la teoría. Muchos biólogos están de acuerdo con el patrón de macroevolución que estos paleontólogos proponen, pero creen que la selección de especies ni siquiera ocurra teóricamente.
  
  Los críticos argumentarían que la selección de especies no es análoga a la selección natural y que por tanto la evolución no es jerárquica. Además, el número de especies producidas a lo largo del tiempo es mucho menor que la cantidad de alelos diferentes que entran en los acervos genéticos a lo largo del tiempo. Por tanto, la cantidad de evolución adaptativa producida por la selección de especies (si realmente ocurrió) tendría que ser varios órdenes de magnitud menor que la evolución adaptativa dentro de las poblaciones producida por la selección natural.
  
  Las pruebas del equilibrio puntuado han sido ambiguas. Se sabe desde hace mucho tiempo que los ritmos de evolución varían con el tiempo, eso no es controvertido. No obstante, los estudios filogenéticos están en conflicto con la cuestión de si hay una asociación clara entre especiación y cambio morfológico. Además, existen polimorfismos importantes dentro de algunas especies. Por ejemplo, el pez sol de branquias azules tiene dos tipos de macho. Uno es grande, de larga vida, protector de la pareja; el otro es un macho más pequeño, de vida más corta que se procura parejas furtivamente de entre las hembras protegidas por los machos grandes. La existencia de polimorfismos dentro de las especies demuestra que la especiación no es un requisito para el cambio morfológico considerable.
  
  
  9. Posición científica de la Evolución y sus críticos.
  
  La teoría de la evolución y la descendencia común fueron alguna vez controversiales en los círculos científicos. Este ya no es el caso. Los debates continúan sobre varios aspectos evolutivos. Por ejemplo, no se han conocido todos los detalles de los patrones de parentesco. Sin embargo, la evolución y la descendencia común se consideran hechos por la comunidad científica.
  
  El creacionismo científico es 100% embuste. Los llamados "científicos" creacionistas no basan sus objeciones en razonamientos científicos o en datos. Sus ideas están basadas en dogmas religiosos, y su acercamiento es simplemente para atacar la evolución. El tipo de argumentos que usan caen en diversas categorías: distorsión de principios científicos (el argumento de la segunda ley de la termodinámica), versiones de "hombre de paja" de la evolución (el argumento de "demasiado improbable para que evolucione por azar"), selección deshonesta de datos (el argumento de la disminución de la velocidad de la luz), apelar a las emociones o el pensamiento que recurre al deseo ("Yo no quiero estar emparentado con un simio") o apelar a la incredulidad de las personas ("Yo no veo como esto podría haber evolucionado"), citar deshonestamente a científicos sacándolos de contexto (Los comentarios de Darwin sobre la evolución del ojo) y simplemente fabricando datos para sostener sus argumentos (Las proteínas del sapo de Gish).
  
  Más importante aún, los científicos creacionistas no tienen una teoría comprobable con la cual reemplazar la evolución. Aún si la evolución resultase estar errada, esta podría reemplazarse por otra teoría científica. Los creacionistas no conducen experimentos científicos, no solicitan publicación en journals científicos con comité de revisión. La mayoría de sus logros consisten en "predicar al populacho".
  
  El argumento persuasivo de los creacionistas no es científico - apelar al juego limpio. "¿Por qué no podemos presentar ambos lados del argumento?", preguntan. La respuesta es no. Lo correcto es excluir el creacionismo de los cursos de ciencias de las escuelas públicas. Los científicos han estudiado y probado la evolución por 150 años. Hay voluminosa evidencia de esto. Dentro de la comunidad científica no hay teorías compitiendo. Mientras que los científicos creacionistas no propongan una teoría científica y la sometan a comprobación, no tienen derecho a demandar tiempo igual en las clases de ciencias para presentar sus ideas. La evolución ha merecido un lugar en el currículo de ciencias. El creacionismo no.
  
  La ciencia está basada en una mirada abierta y honesta de los datos. La mayoría del creacionismo está construido sobre técnicas deshonestas de debate defendiendo casos que los datos no sustentan. La ciencia pertenece a las clases de ciencia. La evolución es ciencia, el creacionismo no. Así de simple.
  
  10. La importancia de la Evolución en Biología.
  
  Nada en biología tiene sentido excepto en la luz de la evolución - Theodosius Dobzhansky.
  
  Se ha denominado a la evolución la piedra angular de la biología, y por buenas razones. Es posible hacer investigación en biología con poco o ningún conocimiento de evolución. La mayoría de los biólogos la hacen. Pero, sin evolución, la biología se convierte en un disparatado conjunto de campos. Las explicaciones evolutivas se despliegan por todos los campos de la biología y los agrupa todos bajo una sombrilla teórica.
  
  Sabemos, por la teoría microevolutiva, que la selección natural optimiza la variabilidad genética existente en una población para maximizar el éxito reproductivo. Esto proporciona una estructura para la interpretación de una gran variedad de características biológicas y su importancia relativa. Por ejemplo, una señal con la intención de atraer a una pareja puede ser interceptada por depredadores. La selección natural ha causado una relación entre la atracción de parejas y el ser presa de un depredador. Si usted asume que algo más que el éxito reproductivo es optimizado, muchas cosas en biología tendrían poco sentido. Sin la teoría de la evolución, las estrategias de la historia de la vida serían pobremente comprendidas.
  
  La teoría macroevolutiva también ayuda a explicar muchas cosas sobre cómo funcionan los seres vivos. Los organismos son modificados al transcurrir el tiempo por selección natural acumulada. Los numerosos ejemplos de diseño improvisado en la naturaleza son un resultado directo de esto. La distribución de las características con base genética en los grupos se explica por la separación de linajes y la producción continua de nuevas características por mutación. Las características están restringidas a los linajes en los que aparecen.
  
  También los detalles del pasado tienen un gran poder explicativo en biología. Las plantas obtienen su carbono uniendo el gas dióxido de carbono a una molécula orgánica en el interior de sus células. Esto se conoce como fijación del carbono. La enzima que fija el carbono es la RuBP carboxilasa. Las plantas que utilizan la fotosíntesis C3 pierden de 1/3 a 1/2 del dióxido de carbono que fijaron originalmente. La RuBP carboxilasa funciona bien en ausencia de oxígeno, pero pobremente en presencia de él. Esto se debe a que la fotosíntesis evolucionó cuando había poco oxígeno gaseoso presente. Después, cuando el oxígeno llegó a ser más abundante, la eficiencia de la fotosíntesis decreció. Los organismos fotosintéticos lo compensaron produciendo más cantidad de ésta enzima. La RuBP carboxilasa es la proteína más abundante del planeta, debido parcialmente a que es una de las menos eficientes.
  
  Los ecosistemas, las especies, los organismos y sus genes tienen largas historias. Una explicación completa de cualquier característica biológica debe tener dos componentes. Primero, una explicación proximal -- ¿cómo funciona? Y, segundo, una explicación última -- ¿a partir de qué fue modificado? Por centurias, los humanos se han preguntado: "¿Por qué estamos aquí?". La respuesta a esa pregunta está fuera del ámbito de la ciencia. Sin embargo, los biólogos pueden ofrecer una elegante respuesta a la pregunta: "¿Cómo llegamos aquí?"
  
  POR FIN: FIN FIN FIN FIN…:rolleyes:
• Bohr Fernando de Rojas s.XV

  julio 2010 editado julio 2010

  Pues sí, tochazo del copón.
• Shaianti Fray Luis de León XVI

  julio 2010 editado julio 2010

  ¡Menos mal que eran sólo "apuntes"!
  De todas formas muy interesante, aunque confieso que no he podido con todo. Ahora ya tengo insulto nuevo: "acervo genético"!
  Gracias por compartirlo, Senequista.